04.06.03
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genética poblaciones


1. Introducción
2. Frecuencias génicas y genotípicas
3. Equilibrio
Alteraciones del Equilibrio:
4. Mutación
5. Migración
6. Selección
7. Deriva génica
8. Endocría
 
9. Vínculos

ut = 9
genética de poblaciones

El flujo génico es el proceso de transferencia de genes de una población a otra, o entre dos o más poblaciones, e implica la dispersión de nuevas variantes genéticas entre poblaciones diferentes. Se suele estudiar en términos de una o más poblaciones "donantes" y una "receptora" cuyas frecuencias génicas son función de las frecuencias génicas de los donantes y la proporción de migrantes de las poblaciones donantes. Constituye, junto con la mutación, la manera en la cual son introducidos nuevas variantes genéticas en una población.




Los individuos o poblaciones migrantes llevan consigo alelos diferentes (o frecuencias distintas de los mismos alelos), lo cual puede cambiar las frecuencias génicas y genotípicas de la población receptora. Este fenómeno, definido como flujo genico provoca que las frecuencias de los distintos genotipos no estén en equilibrio, violando la población en cuestión la Ley de Hardy-Weinberg. Ésta se aplica a poblaciones cerradas en las cuales todos los individuos de una generación descienden de progenitores pertenecientes todos a la misma población, lo cual rara vez se cumple en poblaciones naturales

La interacción de estructuras poblacionales y tasas de dispersión complejas hace extremadamente difícil el establecimiento de modelos realistas de flujo génico. Sewall Wright, quien desarrolló la mayor parte de los modelos teóricos, pretendía producir un tratamiento matemático aplicable a todas las especies. Si bien eso tiene la ventaja de su utilizción por parte de investigadores de disciplinas diversas, se constata que en pocos casos particulares se cumplen al cien por cien las premisas básicas de cada modelo. Por ende, los modelos generales dejan de ser de utilidad cuando se requiere un conocimiento más preciso de la población sujeta a estudio.

Modelo de Isla
La estructura poblacional fundamental de gran parte de la teoría matemática de Sewall Wright se resume en el modelo de isla. De este modelo básico derivan muchas predicciones en cuanto a la importancia relativa de la deriva génica, la mutación, la selección y la migración. Una ecuación muy citada, basada en este modelo, enuncia el equilibrio entre migración y deriva génica:

f = 1/4 Nem + 1

donde f es el coeficiente de endogamia de las subpoblaciones, Ne el tamaño efectivo de la subpoblación y m la tasa de migración (esto es, la proporción de la ñpoblación estudiada que es sustituida por inmigrantes en cada generación). De esta ecuación se desprende que si m es mucho menor que 1/4Ne, habrá un alto f:alta de endogamia local y elevada homocigosidad. A la inversa, la condición de un alto m llevará a una aproximación a la panmixia como na gran población única.
No obstante, en el modelo de isla se asume que los migrantes tienen una frecuencia génica igual a la del conjunto de las subpoblaciones. De modo que el cambio en las frecuencias génicas en cada subpoblación, cuando únicamente se tiene en cuenta la migración, será función de frecuencia génica de la subpoblación pi, la tasa de migrantes m y la frecuencia génica media de toda la población p:

Dado que

p'i = (1 - m)pi + mp

y

D pi = p'i - pi
Se llega a que
D pi = - mpi + mp

En semejante sistema, la migración empuja la frecuencia génica pi hacia la frecuencia general p cada generación. m siempre tenderá a disminuir la diferenciación local debida a procesos como la deriva o la selección local.
El modelo de isla es matemáticamente simple, pero una situcaión empírica que le corresponda. Eventualmente, una isla única cercana a un continente panmíctico de gran tamaño poblacional podría constituir una situación comparable.

Modelo de aislamiento por distancia
El modelo de aislamiento por distancia de Wright está del lado opuesto al modelo de isla en el continuo de estructuras poblacionales. En este modelo, la población no está subdividida en subunidades donantes o receptoras de migrantes, ni es una unidad panmíctica. Los cruzamientos al azar están limitados por la distancia, de modo que los individuos tendrán una mayor probabilidad de aparearse con vecinos que con individuos más lejanos. De este modo se pueden agrupar a los individuos en "vecindarios", áreas definidas por "individuos centrales" cuyos progenitores se pueden tratar como extraídos al azar.
La representación más sencilla del modelo de aislamiento por distancia es un hábitat lineal a lo largo del cual existe una distribución normal de las distancias entre los lugares de nacimiento de los padres y la progenie. El tamaño de vecindario es función del desvío estándar de esta distancia. Pasando a un modelo bidimensional, el tamaño efectivo de un área uniforme es 2pd2, siendo d el desvío estándar de las distancias entre lugares de nacimiento ya mencionadas. Wright también consideró el caso en el cual la distribución de los lugares de nacimiento no es normal, lo cual es frecuente.
Si bien el modelo de aislamiento por distancia puede ser más realista que el modelo de isla, existen muchos casos en que no se cumple, p. ej. en poblaciones humanas donde hay límites políticos o sociales que limitan el espectro de parejas posibles.

Modelo stepping-stone
Este modelo se caracteriza por subdivisiones discretas conectadas por migración. Cada subpoblación existe en un conjunto uni- o bidimensional e intercambia migrantes con sus vecinos más cercanos (dos en el caso lineal, cuatro en el caso plano). Al igual que el modelo de isla, el modelo stepping-stone maneja unidades discretas, pero incorpora un criterio de aislamiento por distancia. La subdivisión de un sistema poblacional en dominios discretos, a semejanza del modelo de isla, se aproximaría mejor a una estructura de colonias o grupos locales.
Si bien este modelo es en este sentido más realista, retiene las asunciones básicas de otros modelos matemáticos:

  • Número infinito de colonias y migración constante tendiente a producir un equilibrio genético;
  • La noción de una fuerza estabilizadora sistemática (descripta usualmente como migración a larga distancia);
  • Al igual que en el modelo de isla, cada colonia recibe una proporción de migrantes representativo del acervo genético del sistema en su conjunto; se asume que esta "metapoblación" es muy grande, por lo cual carece de deriva génica y tiene frecuencias génicas constantes.
  • Hace predicciones similares al modelo de aislamiento por distancia, como la reducción de la similaridad genética con la distancia.
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uvigen
unidad vinculante intradisciplinaria de genética
universidad de la república
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