04.06.03
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genética poblaciones


1. Introducción
2. Frecuencias génicas y genotípicas
3. Equilibrio
Alteraciones del Equilibrio:
4. Mutación
5. Migración
6. Selección
7. Deriva génica
8. Endocría
 
9. Vínculos

ut = 9
genética de poblaciones

La deriva génica consiste en cambios en las frecuencias génicas debidos a que los genes de una generación dada no constituyen una muestra representativa de los genes de la generación anterior.



La ley de Hardy-Weinberg asume poblaciones de tamaño infinito, por lo cual no existe variación resultante del proceso de muestreo de gametos de una generación a otra. Las frecuencias genotípicas permanecen constantes de generación a generación dado que las frecuencias génicas son una muestra representativa de las frecuencias de la generación anterior.

No obstante, dado que las poblaciones son de tamaño finito, hay un error de muestreo que tiene por resultado que las frecuencias génicas de los gametos que componen la una generación dada no son una muestra representativa de la generación anterior. Por ende, en todas las poblaciones se dan fluctuaciones debidas al azar, tanto en las frecuencias génicas como las genotípicas, de generación en generación. Podemos entonces definir deriva génica como cambios en las frecuencias génicas por error de muestreo en poblaciones finitas.

Las variaciones estocásticas de las frecuencias alélicas y genotípicas dependen del tamaño poblacional. Las variaciones esperadas de las frecuencias en las poblaciones descendientes se incrementan con descensos en el tamaño de la población parental. En poblaciones pequeñas, pueden haber fluctuaciones amplias e impredecibles de las frecuencias génicas debido a eventos aleatorios, de una generación a otra. Estos eventos ocurren cuando se muestrean genes del pool génico a fin de producir los cigotos de la generación siguiente.

En la naturaleza, la mayoría de las poblaciones son relativamente grandes, por lo que los efectos de la deriva pueden no ser importantes en comparación con los efectos de la selección o el flujo génico. Puede haber, sin embargo, casos en los que la deriva puede ser importante en ciertos loci: Es el caso de poblaciones con alta incidencia de mortalidad estacional, o de poblaciones pequeñas en áreas aisladas, cuyo tamaño permanece reducido por razones ecológicas o de comportamiento. Un aspecto importante de la biología de la conservación de especies en peligro de extinción es el mantenimiento de la variación genética en poblaciones pequeñas.

Consideremos el cambio posible en las frecuencias génicas posible en una población pequeña luego de una generación: En una población de N adultos fértiles, con 2N genes en proporciones p y q, la varianza s2 de las frecuencias alélicas en la generación siguiente es

s2 = pq / 2N
y la desviación estándar es la raíz cuadrada de dicha fórmula.

Hay, por lo tanto, una relación inversa entre tamaño de la muestra y variación predecible de las frecuencias alélicas. Por ejemplo, poblaciones de 10 adultos capaces de reproducirse con frecuencias génicas de p = q = 0.5 tendrían una varianza de frecuencias alélicas de s2 = 0.0125 (s = 0.11). Esto implica que el 95% de las poblaciones con tales características tendrían una frecuencia de p o q de entre 0.28 y 0.72 (esto es, 0.5 ± 2s) en la generación siguiente. Sobre esta base, en el transcurso de varias generaciones existen amplias posibilidades de pérdida de uno de los alelos, sencillamente por efecto del muestreo.
Contrastando con esta posibilidad, poblaciones de cien adultos mostrarían una varianza de s2 = 0.00125 (s = 0.04), y el 95% de las poblaciones tendrían frecuencias esperadas p or q de entre 0.42 y 0.58 tras una generación. Como resultado, las fluctuaciones serán menos pronunciadas.

El efecto a largo plazo de la deriva génica puede, entonces, tener efectos acumulativos, como la fijación de un alelo (y la pérdida de todos los demás alelos) en un locus dado. La pérdida de alelos tiene por resultado la pérdida de heterocigosidad (pérdida de variabilidad). La recuperación de la variabilidad puede darse únicamente mediante mutación o flujo génico.

En la medida en que el tamaño poblacional es un factor determinante en la deriva génica, hemos de conocer el número de adultos que se reproducen en una población. Este número no es equivalente al tamaño poblacional, por razones de estructura de edad, proporción de sexos o comportamientos reproductivos (poliginia - varias mujeres o poliandría - varios hombres). Es por eso que se define el tamaño efectivo poblacional (Ne) como el número de adultos que contribuyen a la composición genética de la generación subsiguiente. Generalmente, el Ne es menor que el tamaño de la población.
Una de las fórmulas más utilizadas para calcular el tamaño efectivo es la aplicada a casos de poblaciones de números de individuos masculinos y femeninos diferentes. En estos casos,


1/Ne = 1/4(1/Nm + 1/Nf)

lo cual se puede expresar como

Ne = (4NmNf)/(Nm + 1/Nf)

Casos extremos de deriva génica

Efecto fundador
El efecto fundador es la deriva génica ocurrida cuando un grupo reducido se separa de una población para fundar una población nueva. La deriva génica en estos casos es el resultado de muestreo de la población de origen, y una cierta cantidad de generaciones durante las cuales el tamaño de la nueva población permanece reducido. En los nativos americanos, el la ausencia del grupo sanguíneo B es probablemente producto del efecto fundador.

Efecto cuello de botella
En poblaciones que atraviesan una reducción drástica en su tamaño, pueden incrementarse las fluctuaciones aleatorias en las frecuencias alélicas. Aún cuando las poblaciones pueden recuperar su tamaño original, el efecto de la deriva durante el cuello de botella permanece.

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uvigen
unidad vinculante intradisciplinaria de genética
universidad de la república
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